广告
过去30年中，高强度的育种使母猪的产仔数显著增加，但是与之相伴母猪的分娩问题也随之增加。产程的延长导致仔猪获得初乳的时间窗口缩小，并且减少了仔猪摄取优质初乳的机会。也有研究表明，产仔数的增加会导致仔猪初生重下降和窝内均匀度下降。初生重是影响仔猪的初乳摄入量、生长、福利和生存的关键因素之一。窝内均匀度差则会导致仔猪断奶前死亡率升高。
恰当的管理措施是应对这些情况的关键。对于大窝仔数，母猪产前饲喂策略、分娩过程中的管理方法(如将仔猪干燥并移到乳房处，交叉饲养)和仔猪出生后立即补充能量来源等都是有用的管理手段。
胰岛素样生长因子1 (IGF-1)驱动的母猪哺乳期间的体能恢复，对支持卵泡发育、卵子和胚胎活力以及最终的产仔均匀度至关重要。
本文探讨了一些可以可以提高新生仔猪初乳摄入量进一步提高大窝中仔猪存活率的新生仔猪管理方案。除此以外，还总结了一些营养因素，特别是可以减少母猪体况损失，有利于下一个卵母细胞的生长的哺乳期饲喂策略。
总之，在寻找新的管理手段之路上，出生重降低和免疫力受损是值得研究的方向。此外，为了增加产仔均匀性，应更多关注影响排卵前由IGF-1驱动的卵泡发育的营养因素。
在猪的繁育过程中，育种的重点在于瘦肉组织沉积、饲料转化效率以及最重要的繁殖效率。产仔数越高，养殖者的利润也就越高。窝均产仔数经历了每年0.2-0.3头的提高。然而，产仔数的增加也会带来负面影响，如母乳的高能量需求、产程的延长以及仔猪断奶前死亡率升高。
在1990年至2019年间进行的20项不同研究显示，窝均产仔数约从10头增加到20头，分娩时长从1.5-2小时增加到7-8小时(图1)。虽然该趋势受不同的猪品种和产房环境的影响，但总体趋势可信。产程延长随着母猪的高产选育而出现。
图1. 产仔数与分娩时间的线性关系图
产仔数的增加和分娩时间的延长对母猪和新生仔猪都是一种免疫应激。随着分娩时间的延长，初乳质量（即免疫球蛋白G [IgG]）迅速下降，因此后来出生的20%-30％的胎儿似乎无法获得高质量的初乳。而且，由于初乳摄入机会的减少，乳头竞争的增加以及出生体重较轻，它们拥有吮吸初乳的时间也减少。这些因素可能导致仔猪/肥育猪在生长阶段免疫力降低以及诱发疾病。
与高产母猪生产模型有关的代谢挑战在妊娠期间开始，并持续到分娩和哺乳之后。母猪应该在分娩前充分进食以满足胎儿的营养需求，这可能会导致分娩时出现一些问题。在泌乳早期，产仔量大的母猪在产奶时消耗的能量更多，无法与饲料中的能量相匹配，最终达到负能量平衡(NEB)。负能量平衡影响断奶后卵泡发育、卵母细胞质量、胚胎发育以及仔猪出生体重。因此，预配种日粮或优化母猪泌乳期间的代谢状态可能是提高母猪后续生育能力的方法。不断增加的产仔数量和生产强度是管理方面的问题。本综述将以大窝产仔为重点，探讨母猪繁殖和仔猪生存问题，并提出合理的管理策略。
仔猪初乳摄入量与死亡率
仔猪首次吮乳和初乳摄入量
仔猪的首次吮乳行为是摄取初乳的最重要因素，这对它们的存活和生长至关重要。研究表明，初次吮乳的平均时长为27至62分钟，从乳房接触到初次吮乳的平均间隔为9分钟。Yun等和Balzani等研究表明，初次接触乳房的时间（4至215分钟）和首次吮乳的时间（0至116分钟）在单个仔猪中也存在差异。仔猪的首次吮乳行为取决于仔猪的特征，例如体重，大小和活力。仔猪在首次吮乳前所需时间越长，它们的热量和能量流失越多，且初乳摄入量降低，哺乳期死亡率增加。因此，仔猪的生理特征和活力在其生存和生长中起着至关重要的作用。
新生仔猪出生后由于要进行高体力活动和直接体温调节，其能量需求非常高。仔猪主要从初乳中获取能量，初乳主要由水分、蛋白质、脂肪和乳糖组成。初乳的能量含量(如脂肪和乳糖)对哺乳仔猪的短期存活率有重要影响。由于初乳中还含有高浓度的IgG，作用于仔猪免疫系统，因此初乳对于哺乳期仔猪的长期存活率也至关重要。
初乳的组成几乎每小时都会发生变化。Theil等研究表明，在出生后的前24小时，初乳的乳糖含量从3.5%增加到4.4%，脂肪含量从5.1%增加到6.9%，能量含量从260 kJ/100g增加到346 kJ/100g。另一方面，在第一只仔猪出生后的6小时内，IgG的浓度迅速降低50％，并且在分娩过程中直至分娩后24h 持续降低（例如若出生时IgG的浓度为62.3 mg /ml，则出生后24小时降至16.8 mg /ml。现代化培育的高产母猪，尽管产仔量和产程增加，但初乳能量和IgG含量的变化与产仔量相对小的母猪相似。
综上可知，在优化能量摄入方面，晚期初乳(分娩后12小时左右)与早期初乳相比，似乎更具优势。而另一方面，在仔猪被动免疫中，早期初乳可能较晚期初乳发挥更重要的作用。仔猪初乳摄取量与哺乳时长呈正相关，与仔猪的断奶前和断奶后死亡率呈负相关。Declerck等和哈桑等报道说，大窝中每头仔猪的初乳摄入量约减少9 g，这可能是由于母猪初乳产量有限以及仔猪间的竞争加剧导致。初乳还含有胰岛素、表皮生长因子(EGF)、胰岛素样生长因子-1 (IGF-1)等生物活性因子，有利于仔猪的生长和生存。考虑到母猪妊娠后期的能量调动优先于乳腺生长和初乳产生，因此优化母猪妊娠后期的饲养策略是提高初乳产量的一个选择。
此外，许多研究建议在仔猪出生后立即提供能量来源(下文将讨论)。综上所述，为了优化母猪初乳产量和仔猪初乳摄入量，大窝产仔时应更仔细地考虑妊娠后期和哺乳期的营养管理。
大窝产中造成仔猪死亡率增加的因素
大窝的仔猪断奶前死亡率高可能是由于仔猪初生重降低和窝内初生重变化增加(即窝内仔猪均匀度)导致。相应地，断奶仔猪的数量与增加的产仔数不完全匹配。最近的研究表明，在大窝产仔中，包括死产在内的总断奶前死亡率为13％-15％。严重时，在平均产仔19头的大窝中，母猪的饲养条件危险，哺乳第一天的露天产仔箱中仔猪死亡率可达17.9%。在断奶前死亡率的控制中，产后72小时是最关键的时期。绝大多数仔猪的死亡原因是挤压，饥饿和过低温。尤其是饥饿和过低温可能主要是由于仔猪的特性引起的，它们可能导致仔猪在哺乳期间受挤压和死亡。仔猪出生体重低可能有以下因素：活力低下、出生至初次吮乳时间间隔较长、与同窝竞争摄入初乳的能力较弱。此外，低出生重仔猪的初乳摄入能力有限可能是初乳摄入量低的原因之一。Baxter等人的研究表明，与存活的仔猪相比，断奶前死亡的仔猪在出生时和出生后1小时的出生体重更低，直肠温度更低。这意味着过低温也可能是低出生体重仔猪死亡的一个重要因素。事实上，Herpin等人研究表明，与体型较大的仔猪相比，小体重仔猪可能会经历更大的热损失，从而体温调节能力降低。考虑到大窝产仔中尤其是在出生后的24小时内低出生体重仔猪的死亡率较高，因此后续将讨论在大窝产仔中所需的一些分娩前后的支持性管理程序。
除仔猪初生重外，窝内仔猪均匀度也是影响仔猪死亡率的主要因素。产仔数的增加导致窝仔均匀度变差，导致小体重仔猪占产仔总数的比例增高(
<1000克)。Wientjes等人的研究结果支持了这一发现，他们发现，在大窝产仔中，出生体重的变异系数(CV)与出生后三天内的仔猪死亡率呈正相关。此外，较差的窝内仔猪均匀度导致母猪初乳产量减少、仔猪初乳摄取量分布不均匀。出生时窝内仔猪均匀度差不仅会导致高死亡率，也会导致断奶时的窝内仔猪均匀度差。因此，对于大窝产仔而言，通过预先制定营养策略或者育种来提高出生时窝内仔猪均匀度，是非常必要的。
死产仔猪在大窝产仔中也是一大问题。在最近的研究中，仔猪的死产率在5% - 10%之间。死产可根据死亡时间分为两种类型：一类为仔猪在分娩前死亡(产前死亡；1型)，第二类为仔猪在分娩时死亡，代表了绝大多数的病例(分娩时死亡；2型)。随着产仔数的增加和产仔时间的延长(图1)，2型死产率可能会增加。Canario等人报道，产仔数超过14头时，死产仔猪的潜在风险更高。最近的一项研究也发现，较高的死产率与大窝产仔有关，这与早期的研究一致。产生这一现象的原因可能是随着分娩时间延长，胎盘脱离后发生窒息的风险增加。
提高仔猪存活率的饲喂策略
基于大窝高死亡率的研究结果，提高仔猪存活率的管理策略应集中在母猪妊娠后期、分娩前以及仔猪出生后等时期。Theil等人阐述了母猪在妊娠后期摄入营养对初乳产量和成分的重要性，即泌乳期不同的饲料组成可能会改变初乳产量和品质。在分娩前，高纤维饮食似乎能够改善分娩过程和初乳的产生，并降低断奶前死亡率。对于产仔量大的母猪，建议在产仔前多频饲喂 (每日饲喂超过三次)，以改善母猪的能量状况和产仔过程。同时，Feyera等人发现，从最后一餐到开始分娩的时间间隔越短，母猪的分娩时间越短，需要分娩辅助的可能性越小，死产的数量也越少。这一发现表明，血糖水平降低可能是分娩时间延长的机制之一。
Dewey等人发现，与集约管理较少的养殖场相比，给仔猪口服初乳或葡萄糖并进行分期饲养的养殖场仔猪存活率更高。如Herpin等人的建议，尤其对于虚弱的仔猪，可以帮助它们恢复呼吸，帮助它们靠近乳房，并保持体温。这些管理方法可以减少初次哺乳的时间，从而提高仔猪的初乳摄入量和存活率。Vasdal等人强调，在大窝产仔中，仔猪出生后干燥并直接放到母猪的乳房上是优化新生仔猪存活率的关键。他们发现，在采用严格的仔猪管理程序的开放式分娩系统中，一窝产仔数（总出生仔数）的死亡率不到10％。与出生后未进行常规管理的高产母猪的产仔后24小时内的死亡率相比，这一死亡率确实较低。
最近也有研究表明，人工为小仔猪补充能量可以解决大窝仔猪能量摄入不足的问题。Declerck等研究表明，在小仔猪出生后直接补充能量(如大豆油和椰子油)可降低断奶前死亡率。补充丰富的甘油和初乳替代品似乎也有利于仔猪的生存。然而，一些研究表示并没有发现补充能量(母猪初乳和椰子油)能提高存活率。因此，干燥仔猪并提供能量补充，并立即将其转移至乳房，可能是优化仔猪在大窝中生存的最有效的管理方法。
母猪哺乳期体况损失及之后的生育能力
哺乳期体况损失与卵泡发育
母猪在哺乳期间体况损失严重，包括蛋白质和脂质损失。在实际生产中，广泛测量背脂厚度（BF）以预测母猪脂质状态。代表蛋白质状态的是里脊肌深度（LM），包含母猪代谢状态和生殖性能等信息，尤其是当瘦肉母猪系用于育种时。大窝哺乳仔猪数量的增加导致母猪在哺乳期期间出现严重的NEB (由于蛋白质、脂类或两者皆失)，这是由于乳汁生产的高代谢需求造成的。严重的NEB(如体重下降约10 %- 12%)可能会影响随后的生育能力，导致断奶-发情间隔(WEI)延长、妊娠率降低和随后的产仔数减少。然而，在现代高产母猪严重的NEB似乎与较低的排卵率或胚胎存活率有关，而与WEI延长无关。
断奶时卵泡发育受损可以解释排卵率或胚胎存活率受损。严重的NEB导致断奶时卵泡直径较小。这可能源于NEB对促黄体生成激素（LH）和卵泡发育的有害作用。在哺乳期早期，LH被吮吸诱导的GnRH抑制所抑制。随着泌乳的进行，LH波动通常会恢复，从而刺激卵泡发育。但是，与哺乳期高采食量的母猪相比，低采食量的母猪在断奶时具有较低的LH波动性和较小的卵泡。
在大窝产仔里，断奶时的卵泡直径约为4-5毫米。断奶后，GnRH的大量释放可能诱导LH和卵泡刺激素（FSH）的释放，促进卵泡生长和排卵。因此，卵泡通常在断奶后7天内长到排卵前大小（7-8mm）。断奶时卵泡直径较小与WEI和断奶至排卵间隔（WOI）的延长有关，因为小卵泡需要更多时间到达排卵前阶段，之后排卵期卵泡产生的雌激素导致发情和排卵。
此外，母猪的代谢状态可以代表卵泡液的代谢状态，因为卵泡液实际是母猪血液的渗出液。在Costermans等的研究中，血浆IGF-1水平与哺乳期母猪体况损失呈负相关，断奶后血浆IGF-1水平与卵泡液IGF-1水平密切相关。由于卵泡IGF-1对于卵泡和卵母细胞的发育很重要，因此母猪代谢状态对卵泡和卵母细胞发育的重要性也显而易见。
卵泡发育和随后的生育能力
母猪哺乳期NEB与随后分娩时的产仔均匀度之间的关系如图2所示。该现象可以通过母猪体况丧失会损伤卵泡发育和随后的生育力来解释。排卵前卵泡的发育在卵母细胞质量、胚胎发育以及出生仔猪特性中均起着重要作用。
图2. 哺乳期机体状况损失与IGF-1水平、卵泡/卵母细胞质量、胚胎存活率、产仔特性及其对仔猪存活率的影响示意图
研究表明，断奶时卵泡发育受损可导致排卵前卵泡池受损以及卵母细胞成熟率较低。此外，排卵时卵泡直径与排卵后黄体（CL）直径之间存在正相关关系。孕早期的胚胎发育需要良好的CL发育，因为CL与孕酮水平和波动呈正相关。因此，排卵时较小的卵泡可能不利于早期胚胎发育。考虑到仔猪的特性在很大程度上取决于胚胎的早期发育阶段，因此我们认为断奶时卵泡直径也与仔猪特性有关。同样，排卵前卵泡池的异质性可能以类似的机制影响出生时的产仔均匀性。
胰岛素样生长因子1（IGF-1）可能是影响卵泡和卵母细胞发育的介质。它存在于卵泡液中，可以与卵母细胞和颗粒细胞上的IGF-1受体结合。一旦结合，便可以与FSH协同作用，从而刺激卵泡生长、类固醇生成并提高卵母细胞裂解率。最近的一项研究还发现，卵泡液中的IGF-1与排卵前的卵泡直径呈正相关。在WEI期间，母猪血浆IGF-1的水平与卵泡IGF-1的水平密切相关，而断奶时的水平与WEI期间的水平正相关。因此，断奶时高水平的IGF-1和较大的卵泡更有利于生成高质量卵母细胞。排卵前后的IGF-1水平与CL直径和排卵后孕酮水平的增加呈正相关，并与怀孕初期的胚胎存活率相关。我们最近的研究发现，排卵前（发情时）血浆IGF-1水平升高与仔猪平均出生体重呈正相关。因此，受NEB影响的IGF-1介导的卵泡发育，对随后的母猪繁殖力具有重大影响。此外，体外犬实验表明，胞外囊泡可能是负能量平衡(NEB)驱动的卵泡发育减少影响卵泡内卵子发育的进一步机制之一。
大窝胎的胚胎死亡率
由于母猪产仔量大，排卵率(OR)随之增加，目前接近25 - 30。胚胎和仔猪死亡率随着OR的增加而增加。然而，由于OR的增加会导致较高的胚胎死亡率，因此仔猪数量只能增加到一定限度。早期胚胎死亡发生在着床前(妊娠12或13天左右)，而晚期胚胎死亡发生在着床后（妊娠13至35天之间）。早期胚胎死亡率随着OR的增加而增加，约占总胚胎死亡率的59%。胚胎异质性可能是早期胚胎死亡的主要原因，发育较差的胚胎不能在子宫中进一步发育，而发育较好的胚胎则会进一步发育。具体来说，发育程度较高的胚胎产生的雌二醇会刺激子宫分泌物使其自身着床，但这对发育程度较低的胚胎不利。胚胎发育与子宫环境的同步对着床成功至关重要。发育滞后的胚胎可能经历与自身发育不同步的子宫环境，因此导致着床失败。考虑到胚胎异质性在很大程度上受卵泡异质性的影响，因此应再次强调排卵前卵泡发育的重要性。而且，卵泡发育受损似乎也与OR的增加有关。OR增加的母猪，其CL直径减小，原因是卵泡直径减小。这意味着大量繁殖可能导致卵泡发育受损。虽然发育不全的胚胎可能在着床过程中存活下来，但它们在妊娠后期可能更容易死亡。晚期胚胎死亡率约占总死亡率的42%，并且随着OR的增加而增加。主要原因是子宫容量有限以及对空间和/或营养的竞争。Da Silva等研究表明，体积小、着床部位小的胚胎在妊娠后期死亡率较高。着床部位小可能与胎盘部位小相关，这将对胎儿发育有害。
哺乳期/哺乳后的常规管理
对于高产母猪来说，只有5 - 6天的WEI似乎太短，无法从严重的NEB中恢复过来，也无法支持其卵泡达到排卵前的大小并形成高质量的卵母细胞。因此，对于哺乳期身体状况损伤严重的母猪，建议跳过第一个发情期，在第二个发情期授精。该建议源于一项研究，该研究表明，具有较长断奶至怀孕间隔（WPI> 21天）的母猪产仔均匀性较好(初生重时SD和CV较低)。Wientjes等人解释称，这可能是由于代谢状态恢复时间较长，卵泡发育恢复，因而有利于之后的生育。
预配种日粮是刺激卵泡和卵母细胞发育的一种选择。排卵前饲喂富含纤维的预配种日粮（如甜菜粕）可能对后备母猪的卵母细胞质量和成熟有积极影响。此外，在哺乳期和WEI期间补充胰岛素或IGF -1刺激型饲料(葡萄糖和乳糖)可以改善产仔的均匀性。不过只有少数营养因素被评估为预配种日粮的组成部分。考虑到断奶后母猪IGF-1水平与断奶前水平正相关，因此在哺乳后期或整个哺乳期饲喂预配种日粮或许有效。同时，建议优化母猪在哺乳期间的代谢状态，尤其是在多产的情况下，可以通过确定理想的哺乳期日粮的饲料成分（例如蛋白质和氨基酸水平）来实现。
结论
大窝仔数并非毫无代价。产仔数增加会造成仔猪在哺乳期间的生存问题和母猪繁殖问题，均需要解决。大量产仔只能通过增加排卵率而达成，该比率与受损卵泡有关，这些卵泡似乎使早期胚胎发育和支持妊娠的机制（如CL发育）受损。发育受损进一步导致胚胎和胎儿死亡率增加。在怀孕末期，分娩过程似乎也与产仔数紧密相关。产仔数的增加延长了产仔的过程，在竞争加剧的情况下，一部分仔猪在短时间内摄入优质初乳的机会减少。因此，分娩、泌乳早期管理程序和泌乳后期营养管理是解决产仔量增加所带来的问题的关键。尤其建议在分娩前饲喂以减少分娩时间。对于新生仔猪，在分娩时进行额外的管理程序可能会增加仔猪的初乳摄入量和存活率。母猪哺乳末期的营养管理，包括IGF-1驱动的卵泡发育，似乎对仔猪出生体重和随后分娩的存活率很重要。
