猪繁殖与呼吸综合征(PRRS)是由猪繁殖与呼吸综合征病毒(PRRSV)引起的猪病毒性传染病,又称为猪“蓝耳病”,该病可导致妊娠母猪流产、死胎、木乃伊胎等严重的繁殖障碍以及仔猪的呼吸道疾病,对全球养猪业每年造成数十亿美元的经济损失,是我国规定的一类动物疾病,也是世界动物卫生组织(OIE)规定必须报告的疾病。该病在流行和暴发的早期由于对其研究不够深入又被称为“神秘猪病”和“神秘生殖综合征”。随着近年来不断加大对该病的研究为我们掌握该病最新流行情况和防控思路指明了新方向。
01、PRRSV病原学结构特征
猪繁殖与呼吸综合征病毒(PRRSV)是尼多病毒目,动脉炎病毒科,动脉炎病毒属的成员,该病毒属的成员还包括马动脉炎病毒(EAV)、猴出血热病毒(SHFV),小鼠乳酸脱氢酶增高症病毒(LDV)。PRRSV是一种小型有囊膜RNA病毒,它含有一个大小约为15Kb的单股正链RNA基因组。
PRRSV病毒粒子模式图(左图)及电镜图(右图)(Sergio et al., 2019;Benfield et al., 1992)
基因组长度大约为15Kb,包含有10个开放阅读框(ORFs)。
PRRSV 基因组结构示意图(Brar MS.et al., 2015)
ORF1占整个病毒基因组长度的三分之二,至少编码12种病毒复制所必须的非结构蛋白;ORF 2-7则至少编码与病毒侵入和免疫原性相关的6种结构蛋白。根据PRRSV的基因型分析,PRRSV有两种公认的基因型:1型或欧洲型(Lelystad)和2型或北美型(VR2332)。两种类型的PRRSV存在大约60%的核苷酸同源性并表现不同的血清型。而以新的分类方法,PRRSV 1型和2型被分别归属于两个类别:PRRSV-1和PRRSV-2。
02、不同类型PRRSV毒株流行情况
PRRS最初在1987年在美国被报道,随后传入加拿大;在欧洲最初在1991年被德国报道,随后便波及整个欧洲。1991年荷兰中央兽医研究所最先分离获得PRRSV LV株,1992年美国分离到ATCC-VR2332毒株。我国于1996年首先由郭宝清等人在疑似发病猪群中分离出PRRSV CH-1a株,至今PRRSV在中国已有20多年的历史了。中国PRRSV流行毒株以美洲株为主,但部分区域也有欧洲株的发生与传播。
1996年-2006年间,我国PRRSV流行毒株以经典毒株为优势流行毒株,该毒株类型毒力较弱,对我国养殖业影响较小。
2006年暴发的高致病性PRRS(HP-PRRSV)导致国内多省份养殖业水平大量下降,对我国养猪业造成了严重经济损失。所以,2006年-2016年间,PRRSV流行毒株以高致病性PRRSV毒株(HP-PRRSV)为优势流行毒株。相关研究表明,导致猪群出现高致病性PRRS的毒株有可能是中国经典毒株CH-1a演变而来,Nsp2区域存在30个氨基酸的不连续缺失。按照美国RFLP分型方法,HP-PRRSV与CH-1a毒株同属于谱系8,但近几年检测到的HP-PRRSV与2006年左右检测的HP-PRRSV毒株相比已有较大的基因型的差异。
1991年,我国台湾地区最早报道了谱系3的PRRSV毒株,几乎与基因Ⅰ型的代表毒株Lelystad和基因Ⅱ型代表株VR-2332毒株同时发现。2004年香港和2005年福建相继报道了与台湾地区谱系3毒株类似的PRRSV毒株。2010年广东地区开始流行同属谱系3的类QYYZ毒株,该毒株在Nsp2区域存在36个连续氨基酸的插入。截止目前该毒株一直在我国南方地区广泛流行。由于该类毒株与基因Ⅱ型毒株广泛的重组与变异,所以目前分离到的该类毒株绝大部分属于重组毒株,重组毒株不同毒力也有一定差异,所引起的临床表现也有所不同。
2012年周峰等在河南及周边区域检测到与美国NADC30毒株同源性较高的类NADC30样毒株存在,Nsp2区域存在131个氨基酸的不连续缺失。
随后类NADC30样毒株在部分省份已与HP-PRRSV共同成为PRRSV优势毒株,且该类毒株易与国内其他毒株发生重组和变异,导致中国PRRSV毒株类型演变更为复杂。2017年中国又检测到了与美国NADC34毒株同源性较高的类NADC34样毒株,Nsp2区域存在100个氨基酸的不连续缺失。按照美国RFLP分型方法,该毒株与类NADC30样毒株同属谱系1毒株,与中国流行的其他毒株也表现出易变异、易重组等特征。截止目前已发现类NADC30和类NADC34样毒株与HP-PRRSV、类QYYZ等国内毒株在非结构蛋白和次要结构蛋白区发生了复杂的重组变异等现象,导致其毒力也发生了相应的改变,使得PRRSV毒株的流行情况和防控变得更为复杂。
RespPRRSV MLV like PRRSV毒株归属于谱系5,该毒株与基因Ⅱ型毒株VR2332有较高的同源性,虽不是目前国内主要流行毒株,但在部分猪场仍可检测出该毒株的存在,有相关的报道,该毒株的存在可能与RespPRRSV MLV 疫苗有关。
据文献报道,目前中国主要流行4种类型PRRSV,分别是谱系1(类NADC-30、类NADC-34)、谱系3(类QYYZ)、谱系5(类VR2332)、谱系8(HP-PRRSV、CH-1a)等4类毒株。但我国PRRSV流行率最高的则是谱系1和谱系8中的HP-PRRSV毒株、类NADC30毒株、类NADC34毒株。
据最新的文献报道,2021年类NADC30毒株在中国的流行率为35.4%;HP-PRRSV毒株在中国的流行率为31.2%;类NADC34毒株在中国的流行率为28.6%。目前类NADC30毒株在中国的流行率最高,而类NADC34毒株2021年在中国的流行率较2020年提高了17.1%。并且该类毒株目前主要集中在北方区域,南方区域需要加大对该类毒株的监测和流行情况的调查分析。
图1 2017年-2021年不同类型PRRSV毒株类型阳性率
(Hu Xu, et al. Transbound Emerg Dis. 2022.)
2020年10月,美国出现新的猪繁殖与呼吸综合征病毒(PRRSV)变异株,RFLP模式对毒株的ORF5基因进行分析,将该病毒暂定为“1-4-4 L1C变种”或“L1C变种”。
根据遗传进化分析结果显示,该类毒株与NADC34毒株亲缘关系较近,Nsp2区域存在100个氨基酸的不连续缺失。该类毒株表现更强的重组能力,可以与田间多种毒株发生基因重组。重组结果分析表明与NADC34毒株的重组情况更为多见。该毒株主要表现高流产率、低产仔数、高死亡率(母猪、产房仔猪、生长猪)、更快的传播速度。目前该变异毒株已在美国中西部养猪地区广泛流行并造成了巨大的经济损失,国内也有报道与该毒株亲缘关系高度接近的毒株类型,因此我国需重点关注及加强监测。
小结:
1、PRRSV属于RNA病毒,该类病毒在复制时RNA酶缺少校对功能导致较DNA病毒更易发生核苷酸序列变异;
2、目前中国至少存在4种不同谱系PRRSV毒株流行,但主要以谱系1(类NADC-30、类NADC-34)和谱系8(HP-PRRSV)为主;
3、国内应重点关注PRRSV 1-4-4 L1C毒株,加大对猪场引种监测和疑似猪群病原监测,做好猪场生物安全措施,避免毒株引入。
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