广告
胎盘是联系哺乳动物母体和胎儿的纽带，维持着母体妊娠及调控胎儿的生长发育。在妊娠期间，胎儿的很多器官都没有发育完全并正式行使功能，如肺、消化道、肝脏、肾脏等，胎儿依赖于胎盘从母体获得营养物质，并将其代谢产物通过母体排出。胎盘的主要功能为：①气体交换，向胎儿输送氧气，向母体排出二氧化碳；②物质交换，通过胎盘血液向胎儿输送营养物质，通过母体排出代谢产物；③分泌功能，胎盘分泌的激素能维持母体的妊娠，促进胎儿的生长发育；④防御功能和免疫屏障，胎盘可以阻止大分子病原体和抗原通过胎盘，且能通过免疫屏障功能阻止母体对于不同基因型的胎儿的免疫排斥，从而保护胎儿。因此，胎盘的营养调控，对于维持妊娠和胎儿的健康发育至关重要。母猪流产、产仔数少、产弱仔多、死胎多，都跟胎盘的功能有着直接的关联。
掌握猪胎盘的结构和发育特征，是精准调控其营养的前提。这里之所以用“猪胎盘”，而不描述为“母猪”或“胎猪”的胎盘，是因为从解剖结构来看，胎盘由母体部分和胎儿部分组成。分别由胎儿部分的血管内皮、中间结缔组织和滋养层细胞（胎盘绒毛层），以及母体部分的子宫内膜上皮、结缔组织和血管内皮，共六层组成猪的胎盘结构。如图1所示。
图 1 绒毛上皮型胎盘各组织层（修改自 Patal et al 2016）
在母猪妊娠第18～30天是胎盘建立的过程，胎盘的形成和发育直接影响着胎儿的生长发育，这个阶段也正是胚胎死亡的高峰期。胎盘被认为是一个临时器官，具有高度血管化的组织。胎儿和母体之间气体和物质的交换均通过血液循环完成，所以良好的胎盘血管生产及充沛的血液流量，是胎儿健康生长发育的重要保证。调控胎盘的营养主要通过促进胎盘血管生成、调节血管压力、补充血液营养物质、预防胎盘发生脂毒、控制胎盘血管氧化、防止内毒素损伤胎盘功能以及调控妊娠母猪脂质代谢等方面实现。
1. 促进胎盘血管生长
为满足胎盘和胎儿生长发育的需要，妊娠期间胎盘的血管始终保持生长。血管发生和血管生成之间的密切协作，促成了胎盘血管网的形成。来源于中胚层的造血细胞分化为内皮细胞，并创建原始的血管通路，称为血管发生；而由于机械损伤、低氧以及生长因子等诱发引起，在原有毛细血管或微动脉基础上生成的毛细血管，称为血管生成。胎盘发育初期低氧浓度的条件，有利于促进血管发生；另外，细胞滋养层所分泌的血管内皮细胞生长因子，可以促进血管新生。
研究表明，提高蛋氨酸水平，可促进猪内皮血管细胞生成。叶酸参与细胞内高半胱氨酸的代谢（转甲基），缺乏叶酸会引起高半胱氨酸血症，进而抑制内皮细胞呼吸引起内膜损伤。甜菜碱能提供甲基并提高母猪肝脏中甲基转移酶的活力，促进高半胱氨酸向蛋氨酸的转化，抑制高半胱氨酸血症引起的内膜损伤。有关于妊娠母鼠上的试验报道，1, 25-(OH) 2-D3可通过抑制细胞凋亡和上调自噬，减少胎盘滋养层细胞损伤。
另外，在维持血管形态与功能方面，维生素C能增强毛细管壁和血管弹性，维生素E可防止血管被破坏和微血管通透性改变。
2. 调节血管压力
关于动物妊娠阶段的血压监测鲜见报道，但是在母猪妊娠及产后很多症状表现，可借鉴人类医学的研究成果，机理有很多相似之处。妇女妊娠前中期（前6个月），血压都低于非妊娠期，直到妊娠最后三个月，血压才上升到正常水平。孕妇妊娠8周时，心脏输出血液量增加了20%，是外周血管扩张导致血管阻力下降产生的结果，而随着妊娠进展，需要有足够的压力才能保持供血量。孕期血压的变化，是机体为保证胎儿生长发育而产生的适应性调节的结果。聚焦到胎盘，妇女孕8周前，胎盘滋养层细胞绒毛间分压（PO2）小于12mmHg，至12周以后，PO2增加至50mmHg，随着妊娠进展，最终绒毛间PO2稳定在45mmHg左右。
精氨酸可以促进一氧化氮的合成，作为内皮依赖性因子，可介导血管舒张，维持血管张力降低血管阻力，因此，精氨酸在妊娠前期对于胎盘功能有积极帮助；在中医妊娠期保胎药中桑寄生应用比较普遍，其药理包括降低血压、增加冠脉流量、改善冠脉循环、增强心脏收缩力。然而，在妊娠晚期孕妇出现血压过高的风险加大，对于肥胖的母猪，舒张血管降低血压仍然是有必要的。人类妊娠期高血压，通常用注射硫酸镁治疗。研究证实，试验动物细胞外 Mg2+浓度增加，可舒张血管、降低血管阻力和血管收缩能力，而提高胎盘灌血量。另有研究成果表明，α-亚麻酸对高血压胰岛素抵抗大鼠血管内皮依赖的舒张功能具有明显改善作用，还可以增强内皮对胰岛素的敏感性。
3. 补充血液营养物质
3.1气体交换
气体交换主要依赖于血红蛋白。在整个妊娠过程中，母猪血液中铁的含量增加了2～3倍。维生素C可将Fe3+还原成Fe2+，促进肠道内铁的吸收，也有利于铁在体内的贮存和血红蛋白的形成；叶酸辅酶参与构成血红蛋白，然而在许多代谢中，维生素C、维生素B12和维生素B6是使叶酸辅酶具有活性必需的物质。比起非妊娠期，母猪妊娠期叶酸的需求量增加了10～20倍；B12的需求量增加了2倍。另外，维生素E是保持血红细胞及其功能完整性的必须因子。
3.2胎儿需要的其他养分
胎盘血液营养来源于母猪吸收的营养物质，保证母猪摄入妊娠期必需的营养物质和足够的营养浓度，但不要过量，尤其是能量。任何营养物质的过量都会增加母猪的代谢负担，而能量过量还会导致胎盘发生脂毒、胎盘氧化应激等。
4. 预防胎盘发生脂毒
控制母猪妊娠期的能量摄入。妊娠母猪肥胖会增加胎盘中的脂质沉淀，引发胎盘脂质毒性，诱发胎盘ROS水平升高而增强氧化应激；同时，胎盘脂质毒性还会抑制胎盘血管生成相关基因的表达，而影响胎盘血管生成。
妊娠母猪背膘应保持在合理的厚度（17～18mm），以预防胎盘脂毒性，保障胎盘血管的正常发育。
5. 控制胎盘血管氧化应激
氧化应激是指在缺血、缺氧、炎症等病理状态下，ROS生成过多而抗氧化物质含量减少或活性降低，而导致蛋白质、脂质和DNA损伤，造成细胞功能障碍和组织损伤的一种失衡状态。氧化应激可能影响胎盘的发育和老化，从而影响胎盘功能。近几年的孕妇病理研究发现，氧化应激与相关的氧化损伤是导致多种疾病的主要因素，氧化应激相关指标在妊娠特有疾病孕妇的血清及胎盘滋养细胞中高度表达。
维生素E作为抗氧化剂，可抑制有毒过氧化物的生成，保持细胞膜的完成性，延长细胞的寿命。维生素C保护易被氧化的不饱和脂肪酸，或还原脂肪过氧化物，消除其对组织细胞的破坏作用。控制母猪背膘，预防因胎盘脂毒造成的氧化。在妊娠母鼠上的试验表明，1, 25-(OH) 2-D3可降低胎盘氧化应激水平。值得一提的是，在妊娠母猪饲养试验中，大量研究结果显示，植物精油对妊娠生产性能有很好的改善作用。这可能是因为植物精油含有大量的抗氧化活性物质，具有很强的抗氧化作用。日粮中添加植物精油，可有效提高妊娠母猪血清中抗氧化酶的活性，降低氧化物质的含量。
6. 防止内毒素损伤胎盘功能
调节肠道菌群，并及时控制母猪各种炎症的发生，避免内毒素被机体吸收后进入微血管循环，导致胎盘被内毒素侵害而引发功能障碍。有机酸、益生菌、植物精油等，都是有效的调控方案。
7. 调控妊娠母猪脂质代谢
肥胖母猪在妊娠后期极易产生胰岛素抵抗，脂肪合成途径受限，导致血液中脂肪酸和甘油三酯蓄积，从而影响血管张力和胎盘功能。在妇产科研究中，孕妇体重与妊高症疾病发生率成正比。因此，控制妊娠母猪体增重，对维持胎盘功能至关重要。左旋肉碱可促进超重Ⅱ型糖尿病病人脂肪代谢，增加脂肪组织的利用并能降低血清甘油三酯水平,从而可能有助于防治动脉粥样硬化。同样的道理，左旋肉碱可以用于妊娠后期以降低血液中脂肪酸和甘油三酯水平，改善胎盘血管功能。
综上所述，可通过营养方案精准调控胎盘的结构和功能，保证胎猪健康生长发育。然而，我们必须清晰地了解，包含胎盘、胎猪在内的所有孕体，都是在妊娠母猪的体内发育，其结构与功能的完整性，均与妊娠母猪的健康程度密不可分。因此，应随时顾及并调整好影响母猪健康的诸多因素。
